RENOUVELLEMENT BIOLOGIQUE


RENOUVELLEMENT BIOLOGIQUE
RENOUVELLEMENT BIOLOGIQUE

«C’est toujours la même lampe qui éclaire, pourtant ce n’est jamais la même flamme qui brûle puisque la flamme se nourrit d’un combustible sans cesse renouvelé. Ainsi l’homme: toujours un, toujours autre, puisqu’il est perpétuellement recréé par l’agrégation et la désagrégation des cinq khandas ou agrégats physiques et psychiques qui composent l’être» (Nagasena, disciple du Bouddha, VIe siècle avant J.-C.).

L’état adulte du vivant est apparemment caractérisé par un équilibre quantitatif entre les divers constituants de l’organisme et des cellules. Or cet équilibre apparent masque des échanges continuels de matière et d’énergie entre l’organisme et son environnement, révélés par le marquage de ses constituants (cf. ISOTOPES, chap. 5). On entend par renouvellement biologique le phénomène par lequel les constituants d’un organisme vivant unicellulaire, végétal ou animal, sont en perpétuel état de remplacements, d’échanges, d’apparition et de disparition, donnant lieu chez l’adulte à un état stationnaire de flux. Le renouvellement concerne toutes les phases du cycle vital, dont la phase de développement.

L’implication fonctionnelle de la nutrition dans le renouvellement biologique, de nos jours évidente, était pressentie dès 1816 par Magendie et exposée dans des termes qui lui confèrent une pertinente primauté de biologiste moléculaire: «Il est extrêmement probable que toutes les parties du corps de l’homme éprouvent un mouvement intestin, qui a le double effet d’expulser les molécules qui ne doivent plus composer les organes, et de les remplacer par des molécules nouvelles [...] Au moyen du mouvement nutritif, le corps entier se renouvelle, de sorte qu’à une certaine époque il n’est plus formé d’une seule des molécules qui le composaient auparavant.» Cette vision prophétique du renouvellement des constituants biologiques, combattue entre autres par J. von Liebig, C. Voit et O. Folin, ne fut admise qu’un siècle plus tard, grâce à la mise en œuvre, initialement par G. Hevesy, puis par R. Schoenheimer, D. Rittenberg et bien d’autres, du marquage isotopique dans les investigations biologiques.

Caractères du renouvellement

Le renouvellement biologique, à la fois concept et phénomène expérimental, concerne des ensembles intégrés à divers niveaux: molécule, cellule, organe ou même organisme à l’intérieur d’une population. Outre l’unité d’intégration adoptée, un des motifs d’intérêt de ce concept est son aspect dynamique, c’est-à-dire la détermination de la vitesse avec laquelle s’opère le phénomène. Avant de décrire les caractéristiques du renouvellement, il convient de bien définir la terminologie adoptée.

Le système biologique envisagé comprend l’ensemble des localisations biologiques (structures cellulaires comme les mitochondries en jeu dans l’utilisation énergétique des nutriments, organes ou tissus comme la thyroïde en jeu dans le métabolisme de l’iode) au niveau desquelles évoluent, dans des conditions physiologiques ou expérimentales variées, les constituants étudiés (fig. 1). Il concerne également l’ensemble des relations métaboliques en jeu, échanges et transferts au sein de la cellule ou au sein de l’organisme. Le système peut être ouvert, c’est-à-dire en relation avec l’environnement, ou au contraire fermé, mettant alors en jeu un recyclage des constituants.

Bien que le renouvellement des constituants d’une cellule concerne toujours des molécules, il peut conduire, sous forme coordonnée, au renouvellement d’une fraction cytologique de la cellule ou parfois même de la cellule entière. Dans ce dernier cas, le remplacement d’une cellule disparue par une nouvelle cellule fait suite à la division d’une cellule mère. De façon stricte, c’est le tissu ou l’organe contenant ces cellules qui est, ponctuellement et progressivement, renouvelé (flux de cellules dans le tissu). Dans l’acception courante, ces divers phénomènes biologiques sont décrits comme renouvellement cellulaire.

L’aspect dynamique du renouvellement conduit à définir des grandeurs représentatives qui seront introduites dans le cadre du renouvellement moléculaire.

Renouvellement moléculaire

Le renouvellement d’un constituant d’une molécule complexe englobe implicitement d’une part son renouvellement à l’intérieur de la molécule, d’autre part le renouvellement de la molécule entière, le constituant étant soumis à la fois au métabolisme cellulaire et aux transferts et échanges au sein de l’organisme. La vitesse globale de renouvellement correspond à la résultante de ces divers phénomènes.

Généralement une molécule a plusieurs origines et dérive de divers précurseurs. Ainsi une protéine, macropolymère d’acides aminés, est synthétisée (fig. 2) en partie à partir des acides aminés apportés par les protéines des aliments (précurseurs exogènes), en partie à partir des acides aminés résultant de la dégradation des protéines cellulaires préexistantes (précurseurs endogènes). Il est théoriquement possible d’évaluer l’importance de ces diverses origines, qui affectent un ensemble apparemment homogène, en se plaçant dans les conditions d’état stationnaire d’activité ou équilibre isotopique entre précurseurs et dérivés; ces conditions sont obtenues en utilisant sélectivement les divers précurseurs.

En état stationnaire d’activité, le rapport du niveau d’activité spécifique (teneur en isotope marqueur) du constituant à celui du précurseur, compte tenu du nombre des atomes susceptibles d’être marqués, représente la fraction du constituant dérivée du précurseur envisagé. Ce rapport peut au plus égaler 1, manifestant dans ce cas l’exclusivité du précurseur considéré. En fait, on observe plusieurs paliers qui précèdent le niveau définitif, révélant alors plusieurs fractions dérivées en relation avec le précurseur par des réactions ayant des vitesses distinctes.

Les vitesses de renouvellement données par les expérimentateurs représentent généralement, sauf précision liée au précurseur utilisé, les vitesses globales d’apparition (opposées aux vitesses de disparition en état stationnaire) des constituants ou de transfert des molécules. La vitesse absolue est la quantité du constituant apparue ou transférée par unité de temps. La vitesse relative ou fractionnelle est la fraction du constituant renouvelée par unité de temps. La vitesse relative d’apparition k a pour dimension [-1]; elle est directement atteinte par le marquage isotopique (fig. 3). En pratique, on obtient la vitesse moyenne entre deux instants et l’on admet que les mécanismes en jeu sont des fonctions linéaires du temps. Étant donné la périodicité des rythmes physiologiques, notamment du rythme circadien, l’approximation est d’autant plus valable que la durée de l’expérimentation est plus courte.

Le «temps de renouvellement» T, défini par D. B. Zilversmit comme le temps nécessaire pour réaliser l’apparition d’une quantité du constituant égale à celle présente sur le site biologique, a pour dimension [T]; ce temps, inverse de la vitesse relative, est identique à la vie moyenne du constituant, encore appelée durée de vie .

L’utilisation du marquage isotopique pour déterminer les vitesses de renouvellement des molécules a conduit à la grandeur demi-vie biologique ; celle-ci est définie comme le temps nécessaire pour que l’activité spécifique du constituant marqué atteigne, en marquage chronique, la moitié de sa valeur maximale, ou plus généralement, en marquage aigu, tombe au cours de l’expérience de la moitié de cette valeur maximale. Bien que pratique, cette demi-vie t 12, avancée par analogie avec la décroissance exponentielle des éléments radioactifs, devrait être réservée aux cas simples où l’activité spécifique décroît exponentiellement. Dans ces cas seulement on a les relations:

dans le cas général, on a affaire à une courbe d’évolution complexe qu’on cherche à interpréter comme la résultante de deux ou plusieurs composantes exponentielles, correspondant chacune à un mécanisme métabolique propre (fig. 3 et 4).

L’analyse mathématique des résultats des investigations isotopiques en biologie, associée à une connaissance approfondie des phénomènes étudiés, a permis de déterminer les vitesses de renouvellement, soit globales, soit à partir de divers précurseurs, d’un grand nombre de molécules simples (calcium ; fig. 5) ou complexes, en jeu dans le métabolisme (tabl. 1). Elle est fondée sur le principe stochastique d’un comportement identique, quel que soit leur âge, des molécules appartenant à un ensemble métabolique homogène.

Décrivant les mouvements et échanges du marqueur entre divers compartiments métaboliques, cette analyse compartimentale est généralement traitée à l’aide d’équations différentielles linéaires, mais éventuellement aussi dans le cadre d’une équation intégrale (fonction métabolique de Branson). Dans les cas complexes, même après réduction à des systèmes simplifiés, le calcul est conduit à l’aide de machines à calculer analogiques ou digitales. L’imprécision des résultats expérimentaux du marquage isotopique et l’amplitude naturelle des fluctuations biologiques, d’une part, la difficulté conceptuelle d’interprétation, d’autre part, ne devraient pas être masquées par la précision illusoire des calculs.

Une autre façon, élégante, d’aborder le problème consiste à simuler le système biologique par un modèle analogique présumé de nature hydrodynamique ou, plus généralement, électrique. Il s’agit alors, moyennant des ajustements de paramètres, d’obtenir par le modèle analogique une courbe théorique identique à la courbe expérimentale de marquage biologique. Outre ces difficultés d’ordre technologique, qui montrent que la validité de certaines décompositions théoriques est aléatoire, la principale difficulté réside, en raison de la complexité des phénomènes biologiques, dans l’interprétation physiologique des données expérimentales.

Renouvellement cellulaire

Le renouvellement cellulaire est classiquement étudié grâce à la technique d’autoradiographie (cf. ISOTOPES, chap. 5) qui permet, d’une part, de détecter à l’échelle subcellulaire les molécules nouvellement synthétisées à partir d’un précurseur marqué, d’autre part, de suivre leurs mouvements.

Le renouvellement des productions cutanées (ongles, poils), celui des disques segmentaires externes des bâtonnets, cellules visuelles de la rétine, prouvent l’existence d’un renouvellement subcellulaire, affectant dans la généralité des cellules des structures ou des organelles comme les mitochondries.

Le renouvellement de cellules entières est déterminé par voie autoradiographique ou biochimique soit au moyen du précurseur marqué thymidine, révélateur de la synthèse nucléique et des mitoses cellulaires, soit en utilisant un acide aminé révélateur de la synthèse protéique, soit encore par marquage de molécules caractéristiques de la cellule. Il en est ainsi du marquage de l’hémine des hématies à l’aide du précurseur glycine [cf. PORPHYRINES ET PORPHYRIES]. Étant donné que les hématies des Mammifères sont dépourvues de noyaux dont les composants nucléiques sont à l’origine des synthèses protéiques, le renouvellement des hématies dans le sang circulant est parfaitement représenté par le renouvellement du constituant hémine qui n’est pas renouvelé à l’intérieur de la cellule. La durée de vie des hématies est alors déterminée soit par calcul (équation intégrale), soit par voie graphique (fig. 6).

On a pu ainsi, d’après leur durée de vie, classer les différents types cellulaires des organismes (tabl. 2). Il est intéressant de remarquer que les cellules non renouvelées, statiques et incapables de mitose, telles que les cellules nerveuses et les cellules cardiaques, ne sont pas sujettes au phénomène pathologique de transformation cancéreuse qui affecte au contraire les cellules susceptibles de renouvellement par multiplication comme les cellules épithéliales de l’intestin et de la peau.

Après les premières investigations par marquage isotopique de G. Hevesy sur le métabolisme minéral, de D. Rittenberg et R. Schoenheimer sur le métabolisme organique, et ultérieurement de bien d’autres biologistes, le phénomène du renouvellement biologique, émergé du stade conceptuel, s’est vu rapidement confirmé et explicité. Selon leur situation et leurs fonctions dans la cellule et dans l’organisme, les divers constituants sont renouvelés à des vitesses qui sont particulières à chacun d’eux.

La caractéristique thermodynamique du vivant, maintien de haut coût énergétique d’une intégrité structurale et fonctionnelle de bas niveau entropique, est en opposition apparente avec le deuxième principe thermodynamique d’évolution physique: diminution de l’énergie utilisable et augmentation de l’entropie. La prise en considération du système complet efface le désaccord : l’être vivant hétérotrophe consomme une quantité considérable d’énergie fournie sous forme chimique par les oxydations cellulaires de molécules complexes de bas niveau entropique et rejette dans son environnement une quantité considérable de petites molécules à l’état gazeux, C2 et H2O, de haut niveau entropique [cf. BIOÉNERGÉTIQUE].

Des considérations théoriques (L. Onsager, I. Prigogine) montrent que la production d’entropie d’un système thermodynamique irréversible est minimale dans le cadre d’un état stationnaire des flux de matière et d’énergie. C’est précisément la solution du renouvellement adoptée par l’être vivant, système ouvert en équilibre stationnaire de flux.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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